揭开石鳖视觉系统之谜

你可能会走过一只石鳖，甚至看不到它。这些生物通常看起来只不过是硬壳潮间岩上的另一粒海藻。但它看到了你。至少，如果它是板甲壳上长有眼睛的物种之一。

由加州大学圣塔芭芭拉分校生态、进化和海洋生物学系 (EEMB) 的丽贝卡·瓦尼 ( Rebecca Varney )领导的一个科学家小组发现，其中一些坚韧的软体动物拥有最新进化的带有晶状体的眼睛。更重要的是，在这组人中发现的两种眼睛是在四个不同的事件中出现的。研究人员在《科学》杂志上发表的一篇论文中列出了导致这种特殊排列的因素。

石鳖是一群奇怪的海洋软体动物。虽然他们通常不在公众视野中，但他们却因一些非凡的成就而成为头条新闻。例如，所有物种的牙齿都覆盖着铁矿物磁铁矿，使它们成为生物体产生的最坚硬的材料。至少有一个物种使用了恰如其名的圣巴巴拉石(santabarbaraite)，这是另一种铁矿物。

尽管石鳖与鱿鱼、蜗牛和扇贝有亲缘关系，但它们的眼睛并不位于它们柔软的身体上。相反，它们的许多感觉器官直接嵌入分段的外壳中。“我认为没有任何其他动物像石鳖那样将眼睛植入盔甲中，”南卡罗来纳大学的合著者丹尼尔·斯佩泽说。这些器官中数量最多的被称为审美者，是在所有石鳖壳的最外层中发现的小型感觉结构。科学家们仍在研究它们的功能，但如果他们确实检测到光，那也只是一个非常初级的水平。

美学家可能是其中一些动物进化出的两种眼睛的基础：更复杂的贝壳眼睛和更多的眼点。贝壳的眼睛相对较大，与人的眼睛相似，它们有一个透镜，可以将入射光聚焦在背面的感光层上形成图像。也就是说，在石鳖中，这个晶状体是由矿物文石形成的。相比之下，某些石鳖中较小的眼点的功能更像单个像素或昆虫的复眼，形成分布在石鳖外壳上的视觉传感器。石鳖在壳边缘的新生长中添加了这些结构。

资深作者托德·奥克利(Todd Oakley)研究复杂系统如何演化，并以 EEMB 教授的身份在课堂上使用石鳖眼睛作为例子。合著者斯佩瑟在加入奥克利实验室担任博士后研究员之前，他的博士论文的一部分是研究石鳖。

“我们想知道：是否有一些我们可以识别的东西正在引导这些不同群体向眼斑或贝壳眼睛进化?” 主要作者瓦尼(Varney)说，他是奥克利目前的博士后之一。

首先，该团队开始利用合著者 Doug Eernisse 的全球石鳖收藏中保存的标本 DNA 构建石鳖家谱，这些标本现藏于圣巴巴拉自然历史博物馆。共同作者约翰娜·坎农 (Johanna Cannon) 和莫里斯·阿吉拉尔 (Morris Aguilar) 开发了探测石鳖基因组的分子工具。瓦尼随后标出了哪些群体有眼斑，哪些群体有贝壳眼，这让他大吃一惊。

该团队原以为两组都开发出不同的视觉系统，但最终变成了四组，其中两对汇聚在同一结构上。“我们知道有两种类型的眼睛，所以我们没想到有四种独立的起源，”瓦尔尼说。“石鳖眼睛以两种不同的方式进化了四次，这一事实对我来说非常令人惊讶。”

“这看起来太奇怪了，难以置信，”奥克利补充道。达到相似结构的群体甚至不是彼此关系最密切的群体。那么是什么导致了这种奇怪的设置呢?

瓦尼开始仔细研究这些群体中物种之间的差异，看看她是否能发现任何线索，说明是什么促使它们对同一任务采取不同的解决方案。对她来说幸运的是，每个壳段边缘的裂缝数量是用于区分不同种类石鳖的特征。因此，这些信息都有详细记录，因为它包含在每个新物种的描述中。

如果没有上下文，这并没有多大意义，但一种模式开始出现。瓦尼注意到，带有眼斑的石鳖有很多缝隙——有些在它们的头部有多达 20 个凹口。相比之下，进化出较大贝壳眼睛的石鳖通常在该部分有大约八个裂缝。但同样，这种变异如何使这些群体做出完全不同的适应，不是一次，而是两次?

这些凹口充当神经从石鳖甲壳进入身体的管道。因此，狭缝较少的物种似乎进化出数量较少、较大、更复杂的贝壳眼睛。相比之下，那些有更多裂缝的人能够发育出数量更多、稍小、稍微简单的眼点。尽管凹口的数量对于物种具有诊断意义，但科学家们并不知道是什么决定了它。因此，视觉系统发育时出现的裂隙数量似乎影响了进化的视觉系统的类型。

奥克利说：“我们在自然系统中得到了非常清晰的证明，即进化取决于之前发生的事情，即使之前发生的事情看起来完全无关。”

研究小组决定进一步探索，利用化石来校准石鳖随时间的演化。这将使他们能够更好地估计大约 4.5 亿年前石鳖从其他软体动物中分离出来后，这四个群体进化出视觉系统的时间。

他们发现，Toniciinae 和 Acanthopleurinae 中的石鳖的壳眼可能是最近进化出的有透镜的眼睛，出现于白垩纪(150 至 1 亿年前)。不相关物种Schizochiton incisus的贝壳眼睛在侏罗纪(250至200 Mya)进化而来。就背景而言，大多数其他带有晶状体的眼睛的例子是在寒武纪进化的，当时动物刚刚开始分化成主要群体。与此同时，一组的眼斑早在三叠纪(260 至 200 Mya)就已进化，而另一组的眼斑则晚至古近纪(75 至 25 Mya)。

虽然其中一些石鳖的眼睛能够形成图像，但科学家仍在研究它们视觉感知的程度。在之前的一篇论文中，斯派塞的团队证明了西印度模糊石鳖可以解析物体并对它们做出反应。它们的贝壳眼睛发送视觉信息，以便在环绕全身的环形神经结构中进行处理。视神经与这个环的连接方式表明石鳖可以根据发现物体的眼睛的位置来定位物体。斯派塞发现石鳖可以将物体解析到大约六度的角度。“因此，虽然与我们相比，石鳖的视力较差，但它们似乎确实能够&luo;看见&ruo;，”他说。

这一发现证实了科学家在野外使用这些石鳖的经验。“当你在潮间带的岩石上采集石鳖时，你必须偷偷靠近岩石。因为如果他们看到你，他们就会镇压，”瓦尔尼说。“你可以拿着指甲锉坐在那儿，试着撬开石鳖;你会输的。”

斯派塞和他的同事们正在继续研究石鳖的视觉。这有点挑战。瓦尔尼打趣道，“石鳖的视频和石鳖的图片看起来是一样的。” 当谈到实验时，“石鳖实际上没有理由与你合作，所以弄清楚如何询问石鳖它在看什么是一项艰巨的任务。”

研究小组的成员计划调查这种眼睛的遗传成分以及它们的来源。这种追求需要一次只关注一两个物种。

我们并不总是知道什么特征会推动进化之路。早期发生的变化可能会在看似不相关的系统中产生意想不到的后果。“要研究整个进化，你必须尽可能地研究整个系统，”瓦尔尼说。

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